La vida en la tierra apareció hace más de 3 mil millones de años en forma de microorganismos unicelulares a partir de los que se originaron todas las formas complejas de vida que conocemos. A pesar de que la aparición de los organismos multicelulares a partir de un ancestro unicelular es uno de los eventos más importantes en la historia evolutiva de la vida sobre la Tierra, aún no es claro que fenómeno disparó la evolución de la multicelularidad bajo condiciones ecológicas esencialmente desconocidas para nosotros, y con sólo el registro fósil como fuente inicial de exploración.
Con esta información, Ernst Haeckel (1834-1919), uno de los zoólogos darwinistas más eminentes de finales del siglo XIX, propuso el primer modelo ampliamente aceptado sobre el origen de los Metazoarios. Según su teoría de la Gastraea (pronunciar "Gastrea") (1874)[1], la transición de la unicelularidad hacia la multicelularidad ocurrió mediante dos etapas consecutivas: En la primera, organismos flagelados unicelulares se agregaron para formar una colonia esferoidal hueca. A esta estructura la denominó Blastaea (pronunciar "Blastea") para subrayar su similitud con un embrión temprano en la etapa de blástula. Posteriormente, en una segunda fase, la pared celular de la Blastaea se invaginó para formar una segunda capa correspondiente al precursor del intestino. En esta segunda etapa la Blastaea expresaba por primera vez un proceso primario de diferenciación celular, en el que se distinguen dos capas embrionarias básicas: el ectodermo y el endodermo. Haeckel llamó a esta segunda estructura hipotética como Gastraea para indicar su similitud con embrión en la etapa de gástrula. De acuerdo con esta hipótesis, los corales y las esponjas son descendientes directos de la Gastraea ancestral debido a que su cuerpo se deriva de dos capas embrionarias.
De manera posterior a la Teoría de la Gastraea, surgieron otras hipótesis relacionadas con la primera que sólo modificaban la forma en que se formaba el agregado multicelular inicial. No obstante, los recursos proporcionados por la filogenética, las técnicas de secuenciación y la comparación entre genomas de diferentes grupos taxonómicos ha permitido concluir que la evolución multicelular se ha presentado cerca de 25 veces a la largo del árbol filogenético de los eucariontes [2]. De esta manera, las transiciones más antiguas ocurrieron hace cerca de 1000 millones de años originando a los principales grupos de organismos multicelulares; otras transiciones más recientes ocurrieron a partir de los ciliados, mixomicetos, diatomeas y ciertos grupos de procariontes y de las algas pertenecientes a los volvocales como es el caso de Volvox o de Eudorina [3].
Actualmente se piensa que la multicelularidad puede originarse mediante dos estrategias diferentes: a) Multicelularidad agregativa, en la que células individuales se agregan durante parte de un ciclo de vida, principalmente en condiciones adversas, facilitando el aprovechamiento de nutrientes que de otra manera no son asequibles a las células individuales. Por ejemplo se puede mencionar a Mixomicetos como Dictyostelium, o b) Multicelularidad por división, que implica la división sin separación de un individuo hasta formar un agregado multicelular [4]. En ambos casos, la transición hacia la multicelularidad es mucho más que la evolución de la cooperación entre individuos; implica el desarrollo de adaptaciones, de mecanismos de adhesión celular, de comunicación célula-célula, y de manera muy importante, de reproducción, de desarrollo y de diferenciación celular.
El lector podría entonces plantearse la pregunta: ¿En qué momento surge el proceso de diferenciación celular?, ¿Qué surgió primero, la multicelularidad o la Diferenciación?
Actualmente, las explicaciones sobre la aparición de la multicelularidad solo proporcionan respuestas parciales y generan nuevas preguntas. En la mayor parte de los modelos que discuten este evento, sostienen que la existencia de organismos multicelulares requirió la evolución de mecanismos para el mantenimiento de un estado diferenciado o la expresión de fenotipos alternativos durante el ciclo de vida o en respuesta los cambios en las condiciones ambientales; es decir asumen una diferenciación básica preexistente [5]. Alternativamente, se propone que los agregados multicelulares iniciales estaban constituidos por células no diferenciadas, y que la especialización apareció por presiones de selección como la predación o la necesidad de cooperación, conduciendo a la división de tareas dentro del agregado. En algunos casos es posible que esta división de funciones se haya establecido por la segregación de vías metabólicas o funciones incompatibles. Un ejemplo consiste en las células especializadas de las cianobacterias filamentosas (por ejemplo Nostoc sp) denominadas heterocistos; mientras que la mayor parte de las células que constituyen al alga realizan la fotosíntesis, en el heterocisto ocurre la fijación del Nitrógeno, ya que la enzima que participa en esta función solo es funcional en condiciones anoxigénicas.
Considerando lo anterior, la pregunta queda en el aire: ¿Qué ocurrió primero? ¿La diferenciación o la multicelularidad? Tal vez nunca la podamos resolver.
Lecturas sugeridas:1. Mikhailov, K.V. et al., (2009). The origin of Metazoa: a transition from temporal to spatial cell differentiation. BioEssays 31:758-768.
2. Grosberg, R.K., Strathmann, R.R. (2007). The evolution of multicellularity: A minor major transition? Annu Rev Ecol Evol Syst. 38: 621-654.
3. Rainey, P.B.; Kerr, B. (2010). Cheats as first propagules: A new hypothesis for the evolution of individuality during the transition from single cells to multicellularity. Bioessays 32: 872-880.
4. Parfrey L.W.; Lahr, D.J.G. (2013). Multicellularity arose several times in the evolution of eukaryotes. Bioessays 35: 339-347.
5. Ispolatov, I.; Ackermann, M.; Doebeli, M. (2012). Division of labour and the evolution of multicellularity. Proc. R. Soc. B. 279:1768-1776
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