Uno de los objetivos de la investigación biológica consiste en descifrar los mecanismos regulatorios que controlan el desarrollo de los organismos multicelulares complejos, tanto animales como vegetales.
A mediados del siglo pasado, existieron dos hipótesis predominantes para explicar en ambos reinos la expresión génica diferencial observada en los tejidos especializados de un organismo adulto: Una de ellas planteaba que la expresión del estado diferenciado implicaba la pérdida o inactivación irreversible de los genes no expresados, de tal manera que el genoma de células con distintas funciones era diferente aun cuando éstas formaran parte de un mismo individuo. La segunda explicación proponía la existencia de mecanismos moleculares que determinaban la expresión diferencial de los distintos genes asociados a un tipo celular particular.
En el caso de los animales, la primera hipótesis fue descartada debido a los experimentos de trasplante nuclear hechos por Briggs y King [1], y por John B Gurdon [2], que comprobaron que los genes no se inactivaban de manera permanente y que todas las células de un organismo conservan íntegro su genoma sin importar su especialización. Estos resultados, aunados a la evidencia obtenida por el análisis del desarrollo embrionario y la diferenciación en diferentes tejidos iniciado desde principios del Siglo XX, llevaron a la conclusión de que en los vertebrados, la diferenciación terminal es irreversible y conlleva a la pérdida del potencial proliferativo. Como consecuencia de esto, se propuso la existencia de las células troncales como mecanismo para la renovación de los tejidos. Los estudios que permitieron demostrar la existencia de las células troncales en los animales se basaron en experimentos hechos en la década de 1960, con tejido hematopoyético del ratón [3, 4].
De manera contrastante, el trabajo experimental en vegetales llevó a pensar que la regulación genética del estado diferenciado era completamente diferente. Utilizando como modelo al tabaco (Nicotiana tabacum L) para analizar la fisiología de las células vegetales, Philip R. White en Princeton [5] y posteriormente Folke K. Skoog en Harvard [6, 7], obtuvieron brotes y plantas completas a partir de tejidos cultivados. Su trabajo fue fundamental para entender la actividad regulatoria de la citocininas u hormonas vegetales en el desarrollo y confirmó que la diferenciación celular involucra a mecanismos moleculares que determinan la expresión diferencial de los genes asociados a un tipo celular particular, al igual que en tejidos animales.
No obstante, el hecho de que estos investigadores obtuvieran plantas completas a partir de células en cultivo estimuladas con hormonas vegetales, estableció las bases para que muchos consideren que las plantas poseen una mayor plasticidad o flexibilidad de desarrollo en comparación con los tejidos animales [8]. A partir de esta consideración surge la pregunta: ¿Todas las células vegetales son capaces de modular sus programas de expresión para que volverse multipotenciales o totipotenciales y generar un organismo completo (con raíz, tallo, hojas, etc.)? Si no es así, ¿existen las células troncales en los vegetales? ¿Dónde se localizan?.
El punto de vista predominante sostiene que las plantas tienen una plasticidad superior a los animales como una consecuencia de las propiedades intrínsecas al fenotipo sésil (es decir, se encuentran fijas al sustrato), y de la susceptibilidad a los cambios en el medio ambiente. Se considera que entre estas características se encuentra la capacidad de los vegetales de desarrollar órganos nuevos de manera continua a lo largo de su ciclo vital, de tal manera que un organismo adulto tiene una estructura modular en la que módulos (es decir órganos como las hojas) jóvenes coexisten con módulos viejos [9]. En contraste, los animales sólo forman órganos durante el desarrollo embrionario y tienen capacidad de movilizarse en respuesta a los cambios ambientales. Estas características implican que las plantas tienen la capacidad de reprogramar a las células somáticas diferenciadas mediante redes de fitohormonas y circuitos transcripcionales para formar los nuevos órganos o para regenerarse [10, 11].
Esta hipótesis reconoce la existencia de células troncales en microambientes conocidos como meristemos: el meristemo subapical localizado en el extremo superior del tallo, y el meristemo apical de la raíz; ambos responsables del crecimiento longitudinal de la planta, cuya actividad depende de estímulos ambientales y de la presencia de fitorreguladores. Así también existe una población de células troncales en la región estomatal, y en el cambium, que es el tejido que permite el crecimiento del sistema vascular de la planta, y determina el aumento en el grosor del tallo.
Uno de los aspectos contrastantes entre el sistema de células troncales vegetales y animales radica en los mecanismos de regulación. Mientras en células animales el sistema depende de redes de señalización basadas en interacciones ligando-receptor y en muchos casos, el contacto célula-célula; en las plantas la regulación depende principalmente de factores de transcripción que se movilizan a través de los puentes citoplasmáticos (plasmodesmata) que conectan a una célula con el resto de la población de células troncales y con las células del nicho.
No obstante, a pesar de la gran diferencia entre las plantas y los animales, las características fundamentales de sus poblaciones de células troncales son muy similares. En ambos casos se requiere la organización de un nicho o microambiente que regula el destino de la población, reprime su potencial de diferenciación, mantiene su potencial proliferativo ilimitado, y regula la ejecución de divisiones celulares asimétricas [12].
El estudio de estas diferencias y similitudes, permitirá entender las estrategias generales que han llevado a estos dos reinos de seres vivos a converger evolutivamente en un sistema común de control de la diferenciación, reparación y regeneración de tejidos.
Lecturas sugeridas:1. Briggs, R. King, T. J. (1952). Transplantation of living nuclei from blastula cells into enu-cleated frogs’ eggs. Proc Natl Acad Sci USA. 38:455-463.
2. Gurdon, J. B. (1962). The developmental capacity of nuclei taken from intestinal epithelium cells of feeding tadpoles. J Embryol Exp Morph. 10:622-640.
3. McCulloch, E. A., Till, J. E. (1960). The radiation sensitivity of normal mouse bone marrow cells, determined by quantitative marrow transplantation into irradiated mice. Radiat. Res. 13, 115-125.
4. Becker, A. J., McCulloch, E. A., Till, J. E. (1963). Cytological demonstration of the clonal nature of spleen colonies derived from transplanted mouse marrow cells. Nature 197, 452–454.
5. White, P. R. (1939). Potentially unlimited growth of excised plant callus in an artificial nutrient. Am J Bot. 26:59-64.
6. Skoog, F. (1944). Growth and organ formation in tobacco tissue cultures. Am J Bot. 31:19-24.
7. Skoog, F., Miller, C. O. (1957). Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro. Symp. Soc. Exp. Biol. 11:118-130.
8. Novoplansky, A. (2002). Developmental plasticity in plants: implications of non-cognitive behavior. Evolutionary Ecology 16:177-188.
9. Borges, R. M. (2005). Do plants and animals differ in phenotypic plasticity? J. Biosci. 30:41-50.
10. Ikeuchi, M., Ogawa, Y., Iwase, A., Sugimoto, K. (2016). Plant regeneration: cellular origins and molecular mechanisms. Development. 143:1442-1451.
11. Pfeiffer, A., Wenzl, C., Lohmann, J. U. (2017). Beyond flexibility: controlling stem cells in an ever changing environment. Curr Opin Plant Biol. 35:117-123.
12. Greb, T., Lohmann, J. U. (2016). Plant Stem Cells. Current Biology 26:R816-R821.
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