Como mencionamos en un artículo anterior [1], la transición de organismos unicelulares a multicelulares se ha presentado cerca de 25 veces a la largo del árbol filogenético de los eucariontes [2], de tal manera que los principales grupos de organismos multicelulares (plantas y animales) se originaron hace cerca de 1000 millones de años. En contraste, las transiciones más recientes ocurrieron a partir de los ciliados, de los mixomicetos, de las diatomeas y de ciertos grupos de procariontes y de las algas pertenecientes al orden volvocales como los organismos coloniales Volvox y Eudorina [3].
El hecho de que el origen de los organismos multicelulares sea polifilético (es decir, se presenta en grupos de organismos distintos como eventos independientes, en tiempos diferentes), tiene profundas implicaciones en la aparición de los procesos de diferenciación celular a lo largo de la Evolución. En estos casos, el estado diferenciado confiere a los organismos ventajas selectivas en su capacidad de alimentación, en su dispersión y/o en su sobrevivencia a presiones del medio como la acción de los depredadores [4]. De esta manera, la expresión de funciones diferenciadas en algunos grupos puede relacionarse con fines únicamente reproductivos, como en las algas coloniales donde se establece una separación soma-células germinales [5]; o con la sobrevivencia de individuos sometidos a condiciones adversas como se observa en Myxomicetos y en Myxobacterias en respuesta a la falta de nutrientes [6].
En los Eumetazoarios (todos los animales multicelulares que conocemos), el estado diferenciado prevalece a lo largo de todo el ciclo vital, y tiene como consecuencia la aparición de una gran diversidad de organismos hace 867-748 millones de años y cuyo registro fósil se detecta en la fauna de Ediacara (con unos 635 a 542 millones de años de antigüedad). En el metazoario ancestral se debieron encontrar dos capas de tejidos terminalmente diferenciados como ocurre en esponjas y en hidras.
Considerando lo anterior y tomando en cuenta que la evidencia existente sugiere que diferenciación terminal es irreversible [7], el lector podría preguntarse: Durante la Evolución, ¿en qué momento aparecieron las células troncales? ¿En qué momento aparecen los procesos de reparación tisular y de regeneración?
Debido a su posición filogenética, las esponjas, hidras y corales, y planarias, se han empleado para analizar los procesos de regeneración y reparación tisular. Aunque en muchas ocasiones se ha considerado que de manera posterior a una herida, las células de sus tejidos se “desdiferecian” para participar en la reparación tisular, estudios recientes han demostrado que los tres diferentes grupos poseen poblaciones celulares con las características de las células troncales, incluyendo la retención de marca. En las esponjas, la función de las células troncales está cubierta por los arqueocitos [8]; en las planarias, estas células se conocen como neoblastos [9], y en celenterados (hidras y corales), existen al menos tres tipos de células troncales específicas de tejido: ectodérmicas, endodérmicas epitelio-musculares y células troncales intersticiales [10]. Hasta ahora, se considera que en el metazoario ancestral, las células troncales se originaron de células flageladas localizadas en la superficie del cuerpo [11], y por lo mismo, esta población celular surgió hace unos 800 millones de años.
Debemos señalar que, aunque esta área de estudio aún es reciente, el análisis de los patrones de transcripción de estas poblaciones celulares sugiere que las células troncales de los animales multicelulares comparten fundamentalmente los mecanismos de regulación post-transcripcional de la expresión genética, los cuales podrían ser la herramienta para mantener el balance fino entre la autorrenovación y la diferenciación hacia los diferentes linajes celulares que se derivan de éstas.
El estudio del sistema de células troncales en esponjas – el más antiguo entre los metazoarios existentes – puede servir como modelo para entender cómo aparecieron las células troncales y sus mecanismos regulatorios durante la evolución.
Lecturas sugeridas:1. Castro-Muñozledo, F. (2013). El estado multicelular y la aparición del estado diferenciado: ¿Quién fue primero, el huevo o la gallina? Este sitio (http://www.horizonteciencia.com, Octubre 24 de 2013).
2. Grosberg, R.K., Strathmann, R.R. (2007). The evolution of multicellularity: A minor major transition? Annu Rev Ecol Evol Syst. 38: 621-654.
3. Rainey, P.B.; Kerr, B. (2010). Cheats as first propagules: A new hypothesis for the evolution of individuality during the transition from single cells to multicellularity. Bioessays 32: 872-880.
4. Kaiser, D. (2001). Building a multicellular organism. Annu Rev Genet. 35:103-123.
5. Solari, C.A., Kessler, J.O., Michod, R.E. (2006). A hydrodynamics approach to the evolution of multicellularity: flagellar motility and germ-soma differentiation in volvocalean green algae. Am Nat. 167:537-554.
6. Du Q, Kawabe Y, Schilde C, Chen ZH, Schaap P. (2015). The Evolution of Aggregative Multicellularity and Cell-Cell Communication in the Dictyostelia. J Mol Biol. 427:3722-3733.
7. Kuri-Harcuch, W. (2009). Las células madre o troncales. Este sitio (http://www.horizonteciencia.com, 23 de Octubre de 2009).
8. Alié, A et al., (2016). The ancestral gene repertoire of animal stem cells. Proc. Natl Acad Sci USA. . (Publicado en línea, Deciembre 7, 2015):E7093–E7100.
9. Wenemoser, D.; Reddien, P.W. (2010). Planarian regeneration involves distinct stem cell responses to wounds and tissue absence. Developmental Biology 344:979-991.
10. Hemmrich et al., (2012). Molecular Signatures of the Three Stem Cell Lineages in Hydra and the Emergence of Stem Cell Function at the Base of Multicellularity. Mol Biol Evol. 29:3267-3280.
11. King, N. (2004). The unicellular ancestry of animal development. Dev Cell. 7:313-325.
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